La aversión condicionada
Método de control no letal diseñado para reducir los conflictos entre humanos y lobos, mediante la modificación del comportamiento depredador de estos animales. Esta técnica promueve una convivencia más armoniosa y sostenible, protegiendo tanto a los depredadores como a los intereses rurales.
La aversión condicionada al sabor consiste en la evitación de un alimento como respuesta a una experiencia desagradable relacionada con dicho alimento
La aversión condicionada (AC) es una forma de condicionamiento clásico en la que un organismo consume un alimento (estímulo condicionado) seguido de un evento que produce un malestar o efecto adverso (estímulo no condicionado). Este malestar está principalmente ligado al aparato digestivo, como el dolor abdominal, mareo, náuseas y vómitos. Como resultado de este emparejamiento entre estímulo condicionado y estimulo no condicionado, el organismo adquiere una asociación negativa entre el alimento y el malestar, rechazando su consumo en los siguientes encuentros con ese alimento y produciéndose así la AC.
La AC puede producirse deliberadamente mediante la adición de una sustancia química al alimento para producir el malestar deseado. A diferencia de muchos otros procesos de aprendizaje, la AC a menudo se puede adquirir en un solo evento. Este hecho, muestra que la AC es una forma de aprendizaje que está interiorizada como un mecanismo adaptativo de defensa, para evitar intoxicaciones.
El descubrimiento de la aversión condicionada
El descubrimiento de la AC se produjo al principio de la década de los años 50 durante el transcurso de unos experimentos para la optimización del control de los roedores mediante el uso de cebos envenenados. Durante los experimentos se observó que las ratas evitaban el consumo de los cebos tras consumir una dosis sub-letal del veneno, asociando las características de los ingredientes del cebo a los efectos tóxicos que provocaban (Elton 1954). Este fenómeno que inició las investigaciones sobre la AC fue denominado como “bait-shyness” (Rzóska 1954a). Posteriormente, Rzóska siguió sus investigaciones y observó que las ratas expuestas al cebo envenenado también evitaban consumir los mismos cebos sin el veneno, concluyendo que se había producido una asociación entre el malestar y las características del cebo y no con las características del veneno, sentando las bases de la aversión condicionada (Rzóska 1954a).
Posteriormente, Rzóska (1954b) observó que la aversión generada a las ratas mediante los cebos envenenados era dependiente de la dosis y que esta aversión podía mantenerse a lo largo del tiempo por periodos muy largos, llegando a los 374 días (Rzóska 1954b). Sin embargo, sus estudios no se analizaron desde un punto de vista de la asociación y aprendizaje, por lo que no desarrolló la teoría de la aversión condicionada.
Al mismo tiempo, en la primera parte de la década de los años 50, John Garcia y Dondald J. Kimeldorf se encontraban en el Laboratorio de Defensa Radiológica en California (Estados Unidos) realizando estudios sobre los efectos de la radiación sobre la fisiología y comportamiento animal. Durante los experimentos de radiación sobre ratas de laboratorio, Garcia observó que las ratas sometidas a radiación bebían menos agua en las jaulas con una botella de plástico que en las jaulas que contenían el agua en una botella de cristal. Garcia hipotetizó que la reducción del consumo de agua se debía al distinto sabor que tenía el agua en el recipiente de plástico, que era asociado por las ratas al malestar inducido por la radiación (Garcia et al. 1955). Garcia y colaboradores atribuyeron sus resultados a un aprendizaje de condicionamiento clásico asociado a las teorías del aprendizaje Pavlovianas (Pavlov 1927).
En este caso, el sabor tiene la función de estímulo condicionado y la radiación la función de estímulo no condicionado, introduciendo el concepto de Aversión Condicionada al Sabor (“Conditioned Taste Aversion”). Posteriormente, Garcia y colaboradores siguieron investigando y observaron que la dosis de la radiación (severidad del malestar) estaba relacionada con la fuerza de la aversión, y la asociaron al reflejo de la náusea (Garcia y Kimeldorf 1960), relacionando la aversión no sólo al sabor sino también a otras características como el entorno/contexto u otras características audiovisuales (Garcia et al. 1957; Garcia y Koelling 1966). Las investigaciones continuaron y se establecieron las bases de la teoría de la aversión condicionada y las características de las que depende su adquisición y mantenimiento, que culminaron en la obra de referencia publicada en Science (Garcia et al. 1974). Tras los descubrimientos de Elton y Garcia se han realizado numerosas publicaciones abordando y desarrollando el tema desde varios puntos de vista, siendo los más relevantes su uso para reducir el consumo de drogas y su aplicación en el manejo de fauna silvestre.
La aversión condicionada es una adaptación de los animales para evitar intoxicaciones que podemos aplicar a la conservación de especies
La aversión condicionada es un mecanismo de aprendizaje en el que los animales evitan un alimento después de asociarlo con una experiencia negativa, como una intoxicación. Este proceso es una adaptación evolutiva clave para evitar consumir alimentos tóxicos o peligrosos en el futuro. Por ejemplo, si un animal consume una planta que le causa malestar, aprenderá rápidamente a evitarla, y evitará intoxicarse en el futuro. Este hecho, muestra que la AC es una forma de aprendizaje que está interiorizada como un mecanismo adaptativo de defensa para evitar intoxicaciones.
Este mecanismo está especialmente desarrollado en las especies de herbívoros ya que viven en un medio con muchos alimentos tóxicos y venenosos. Sin embargo, los estudios han demostrado que se puede generar aversión condicionada a la mayoría de las especies, desde caracoles hasta los humanos, pasando por aves, reptiles o peces. Las únicas especies a las que no se les puede generar aversión, son aquellas que solo se alimentan de un alimento específico, como por ejemplo los vampiros que solo se alimentan de sangre. De manera similar, en las especies que se alimentan principalmente de un alimento (conocidas como especies estenófagas), es más difícil generarles aversión condicionada.
En conservación de especies, esta estrategia se puede usar para proteger animales en peligro, enseñándoles a evitar alimentos o presas, o incluso cebos envenenados introducidos por humanos. Por otro lado, podemos generar aversión en los depredadores para que no consuman presas que queremos proteger. Por ejemplo, podemos proteger nidos de aves amenazadas o de especies cinegéticas (Tobajas et al. 2020a), especies presa durante sus reintroducciones (Tobajas et al. 2021), o evitar los ataques de lobo al ganado (Tobajas et al. 2020b).
Teoría de la aversión condicionada
Adquisición en un único evento
Proceso adaptativo interno para evitar intoxicaciones
Especialmente desarrollado en herbívoros
Descrito en casi todos los grupos de especies
Aversión condicionada al olor, una nueva herramienta al servicio de la conservación
También existen algunos fenómenos relacionados con el proceso de aprendizaje de la AC que pueden aumentar la AC, este fenómeno es denominado como potenciación al olor mediado por el sabor o “taste-potentiated odour aversion” (Rusiniak et al. 1979). En este caso, se expone al sujeto a dos estímulos diferentes (olor y sabor) junto con la sustancia aversiva en el momento del condicionamiento, adquiriendo aversión al estímulo más débil o con menos prominencia (olor) (Bouton et al. 1986; Slotnick et al. 1997). Este fenómeno no solo produce AC al olor, si no que aumenta esta aversión con respecto a la aversión al sabor o al olor de forma separada (Rusiniak et al. 1979). Este proceso se engloba dentro del fenómeno de aprendizaje denominado condicionamiento compuesto o “within-compound conditioning” (ver Lin et al. 2009).
La generación de aversión o rechazo a una presa puede ser una estrategia de conservación de la presa y de su depredador
En muchos ecosistemas, la sobreexplotación de una especie de presa por parte de sus depredadores puede llevar a un declive poblacional insostenible, agravando los problemas de conservación. Esto es particularmente crítico en situaciones donde las poblaciones de presas ya están disminuidas debido a otros factores, como la pérdida de hábitat o el cambio climático. En estos casos, generar una aversión condicionada en los depredadores hacia la presa puede aliviar la presión sobre la especie vulnerable. Si los depredadores asocian a esa presa con malestar o peligro, eventualmente aprenderán a evitarla, lo que proporciona a la presa un mayor margen para recuperarse demográficamente.
La clave de este proceso radica en la capacidad de los depredadores de aprender de sus experiencias negativas. Si una presa es tratada de manera que cause una respuesta negativa en el depredador (por ejemplo, mediante el uso de sustancias químicas que inducen malestar o vómitos), los depredadores pueden generalizar esa experiencia a todas las presas similares, evitando su consumo. A largo plazo, esto reduce la tasa de depredación sin la necesidad de intervención letal, lo que hace de esta técnica una solución potencialmente sostenible para la conservación de especies.
Además de beneficiar a la presa, esta estrategia también puede proteger a los depredadores del uso letal utilizado por los humanos para reducir sus impactos sobre el ganado o las especies cinegéticas. En muchas regiones, el control letal o los cebos envenenados han sido utilizados como herramientas de control poblacional para especies consideradas problemáticas o invasoras. Sin embargo, este método puede afectar negativamente a otras especies no objetivo, incluido especies en peligro. Enseñar a los depredadores a evitar presas potencialmente generadoras de conflicto como el ganado, puede aumentar sus tasas de supervivencia al disminuir el riesgo del uso de herramientas letales para su control o reducción de daños.
Por ejemplo, en lugares donde los granjeros usan cebos envenenados para controlar especies depredadoras que afectan a su ganado, los depredadores pueden consumir estos cebos y morir. Si los depredadores pueden aprender a asociar esos cebos con una experiencia desagradable o dañina, se podría reducir el impacto de estas prácticas sobre la fauna local. Igualmente, si podemos generar aversión condicionada en los depredadores para que eviten atacar al ganado, podremos reducir los daños que producen, mejorando la viabilidad de las explotaciones ganaderas, y reconciliando a los ganaderos con los grandes carnívoros.
Aplicaciones de aversión condicionada con fauna salvaje
Reducir ataques al ganado
Reducir la depredación nidos de aves
Reducir el consumo de cebos envenenados y alimento antrópicos
Reducir las capturas repetidas de especies no deseadas
Reducir la depredación sobre especies invasoras tóxicas
La aversión condicionada como herramienta para reducir los ataques de los depredadores
La utilización de la AC para reducir los ataques de grandes carnívoros (lobo (Canis lupus) y coyote (Canis latrans)) sobre el ganado fue una de las primeras líneas de investigación desarrolladas (Gustavson et al. 1976; Ellins et al. 1977). Esta técnica trataba de transferir la aversión creada a un cebo (trozo de carne o carcasa) de una determinada especie a esa misma especie viva. En una primera fase experimental en cautividad se consiguió transferir la AC a las presas vivas a través de cebos en lobo (Canis lupus), coyote (Canis latrans) y puma (Puma concolor) (Gustavson et al. 1974, 1976). Tras este éxito inicial se trasladó el mismo diseño experimental a situaciones de campo, intentando reducir las pérdidas de ganado producido por los ataques de lobo (Canis lupus) y coyote (Canis latrans) (Gustavson et al. 1976; Ellins et al. 1977). Los primeros resultados fueron muy prometedores, consiguiendo reducciones en el consumo de cebos a lo largo del tiempo y disminuyendo las pérdidas de ganado entre un 30 y un 60% (Gustavson et al. 1976; Ellins et al. 1977; Ellins y Catalano 1980). Sin embargo, estudios realizados posteriormente por otros grupos de investigación no consiguieron reproducir con éxito estos resultados (Burns 1980; Bourne y Dorrance 1982; Gustavson 1982; Burns 1983). En este sentido, estos trabajos encontraron que las diferencias en el tipo de cebo, presa, dosis de compuesto aversivo, vía de administración y diseño experimental probablemente fueron las causas de estas discrepancias (ver Griffiths et al. 1978). Otra causa sugerida como importante, es que el cloruro de litio es una sal detectable a la mayoría de las dosis utilizadas en estos trabajos (Burns 1980; Burns 1983). Del mismo modo, en casi todos los trabajos realizados se mantuvo el control de los depredadores durante los experimentos, por lo que es muy difícil separar los efectos de la AC y del propio control de depredadores. Por todos estos motivos, tras estos experimentos se abandonó esta línea de investigación durante más de cuatro décadas.
En otro contexto, la AC tiene potencial para proteger a otras especies salvajes que pueden necesitar una reducción de la depredación al estar sus poblaciones amenazadas o por intereses socioeconómicos como es el caso de las especies de caza menor. Sin embargo, y seguramente debido a las críticas recibidas por los trabajos realizados para reducir la depredación sobre el ganado, hasta la fecha sólo se ha realizado un experimento en el cual se generó aversión utilizando cloruro de litio en mapaches silvestres (Procyon lotor) para que evitaran depredar sobre gallinas, consiguiendo detener los ataques durante 7 meses (Nicolaus et al. 1982). Este exitoso estudio quedó relegado al olvido, centrándose los trabajos posteriores en reducir la depredación de nidos, cebos, alimentos o cultivos.
A pesar de ello, en el proyecto REDEPCAM hemos decidido retomar está línea prometedora de reducción de la depredación sobre el ganado, desarrollando todas las metodologías necesarias para poder aplicar esta técnica de una manera segura y efectiva para reducir los ataques de lobo al ganado sin recurrir a la muerte de los lobos.
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